Parte I
Uno sguardo generale
1 Cervello e comportamento 5
Sono stati proposti due modi alternativi di concepire
le relazioni esistenti fra cervello e comportamento 6
Il cervello possiede regioni funzionalmente distinte 8
Le prove della localizzazione cerebrale delle facoltà
cognitive risalgono agli studi sulle alterazioni
del linguaggio 14
I processi mentali sono il prodotto di interazioni
che si stabiliscono fra unità elementari di analisi
localizzate nel cervello 18
2 Geni e comportamento 23
La comprensione della genetica molecolare
e dell’ereditarietà è essenziale per lo studio
del comportamento umano 23
La comprensione della struttura e della funzione
del genoma è in evoluzione 24
La relazione fra genotipo e fenotipo
è sovente complessa 27
I geni vengono conservati attraverso l’evoluzione 28
La regolazione genetica del comportamento
può essere studiata su modelli animali 30
Studi delle sindromi genetiche nell’Uomo hanno
fornito le prime intuizioni in merito alle basi
del comportamento sociale 42
Le malattie psichiatriche coinvolgono
caratteristiche multigeniche 44
Prospettive sulle basi genetiche dei disturbi
neuropsichiatrici 47
Glossario 48
3 Cellule nervose, circuiti nervosi
e comportamento 51
Nel sistema nervoso sono presenti due classi di cellule 52
Ogni cellula nervosa entra a far parte di un circuito
che media specifici comportamenti 56
Tutti i neuroni impiegano gli stessi meccanismi
per inviare i propri messaggi 58
Le principali differenze tra le cellule nervose
riguardano il corredo molecolare 63
Il circuito riflesso è un punto di partenza
per comprendere l’architettura nervosa
del comportamento 64
I circuiti nervosi possono essere modificati
dall’esperienza 65
4 Le basi neuroanatomiche del comportamento 67
I circuiti locali svolgono computazioni nervose
specifiche che sono coordinate per mediare
comportamenti complessi 69
I circuiti di elaborazione delle informazioni
sensoriali vengono illustrati prendendo come
esempio il sistema somatosensoriale 69
Il talamo è una stazione di collegamento essenziale
fra i recettori sensoriali e la corteccia cerebrale 75
La corteccia cerebrale è la sede dove viene raggiunto
il livello più elevato di elaborazione
delle informazioni sensoriali 77
Il movimento volontario è mediato da connessioni
dirette fra la corteccia cerebrale e il midollo spinale 82
La motivazione, le emozioni e la memoria sono
influenzate da sistemi modulatori cerebrali 82
Il sistema nervoso periferico è anatomicamente
distinto dal sistema nervoso centrale 85
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La memoria è un comportamento complesso
mediato da strutture diverse da quelle coinvolte
nella percezione o nel movimento 86
5 Le basi computazionali dei circuiti nervosi
che mediano il comportamento 89
I modelli di attivazione nervosa codificano
l’informazione 90
La struttura dei circuiti nervosi fornisce una base
logica per l’elaborazione dell’informazione 93
L’apprendimento e la memoria dipendono dalla
plasticità sinaptica 98
6 Neuroimmagini e comportamento 102
Gli esperimenti di MRI funzionale misurano
l’attività neurovascolare 103
I dati di MRI funzionale possono essere analizzati
in molti modi 107
Gli studi di MRI funzionale hanno portato
a risultati fondamentali 110
Gli studi di MRI funzionale richiedono
interpretazioni prudenti 113
I progressi futuri dipendono dagli avanzamenti
tecnologici e concettuali 115
Parte II
Biologia cellulare e molecolare
delle cellule del sistema nervoso
7 Le cellule del sistema nervoso 123
I neuroni e la glia possiedono molte caratteristiche
strutturali e molecolari in comune 124
Il citoscheletro determina la forma delle cellule 127
Gli aggregati di proteine e gli organuli cellulari sono
trasportati attivamente lungo gli assoni e i dendriti 132
La sintesi delle proteine nei neuroni è analoga
a quella che ha luogo in altre cellule secretorie 136
La membrana superficiale e le sostanze di origine
extracellulare vengono riciclate nella cellula 139
Le cellule gliali svolgono diversi ruoli
nelle funzioni nervose 139
Il plesso coroideo e le cellule ependimali
producono il fluido cerebrospinale 148
8 I canali ionici 153
I canali ionici sono proteine che attraversano
la membrana della cellula da parte a parte 154
I canali ionici di tutte le cellule hanno numerose
caratteristiche funzionali in comune 157
La struttura dei canali ionici può essere desunta
da ricerche di tipo biofisico, biochimico
e di biologia molecolare 161
9 Il potenziale di membrana e le proprietà
elettriche passive del neurone 177
Il potenziale di membrana di riposo dipende dalla
separazione delle cariche elettriche presenti ai capi
della membrana cellulare 177
Il potenziale di membrana di riposo è determinato
sia dai canali ionici passivi sia da quelli ad apertura
variabile 178
L’equilibrio dei flussi ionici presente nella membrana
a riposo scompare nel corso del potenziale d’azione 185
L’equazione di Goldman permette di esprimere
in termini quantitativi il contributo dei diversi ioni
al potenziale di membrana di riposo 185
Le proprietà funzionali del neurone possono essere
rappresentate mediante un modello di circuito
elettrico equivalente 186
Le proprietà elettriche passive del neurone
influenzano i segnali elettrici 189
10 I segnali propagati: il potenziale d’azione 197
L’insorgenza del potenziale d’azione è dovuta a flussi
ionici che attraversano canali voltaggio-dipendenti 198
I meccanismi che regolano l’apertura dei canali
voltaggio-dipendenti sono stati desunti da misure
elettrofisiologiche 206
La selettività dei canali sodio voltaggio-dipendenti
dipende dalla dimensione, dalla quantità
di carica elettrica e dall’energia di idratazione
di questa specie ionica 209
Ogni neurone dispone di una ricca varietà di canali
voltaggio-dipendenti che incrementano
la sua capacità di trasmettere segnali 210
L’apertura dei canali ionici può essere controllata
dal calcio intracellulare 214
Tipi diversi di neuroni mostrano caratteristiche
di eccitabilità differenti 214
Le caratteristiche di eccitabilità variano
nelle diverse regioni di un neurone 216
L’eccitabilità neuronale è soggetta a plasticità 218
Parte III
La trasmissione sinaptica
11 Una panoramica sui meccanismi della
trasmissione sinaptica 225
Le sinapsi sono perlopiù elettriche o chimiche 225
Le sinapsi elettriche assicurano una rapida
trasmissione dei segnali 227
Le sinapsi chimiche fungono da amplificatori
dei segnali 232
12 La trasmissione sinaptica diretta
nella giunzione neuromuscolare 237
La giunzione neuromuscolare possiede strutture
presinaptiche e postsinaptiche specializzate 237
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Singoli canali-recettori per l’ACh conducono
correnti del tipo tutto-o-nulla 242
Il canale-recettore per l’acetilcolina ha
caratteristiche specifiche che lo differenziano
dai canali voltaggio-dipendenti responsabili
del potenziale d’azione muscolare 245
Appendice – La corrente di placca si può calcolare
a partire da un modello di circuito equivalente 251
13 I meccanismi di integrazione sinaptica
nel sistema nervoso centrale 255
I neuroni del sistema nervoso centrale ricevono
segnali sia eccitatori sia inibitori 257
Le sinapsi eccitatorie e inibitorie hanno una
morfologia ultrastrutturale diversa e insistono
su regioni distinte del neurone postsinaptico 257
L’attività sinaptica eccitatoria è mediata da
canali-recettori ionotropici per il glutammato
permeabili ai cationi 258
L’attività sinaptica inibitoria rapida è mediata
da canali-recettori ionotropici per il GABA
e la glicina permeabili agli ioni cloro 268
Nel sistema nervoso centrale alcune attività
sinaptiche sono mediate da altri tipi di recettori
ionotropici 272
Sia i segnali eccitatori sia quelli inibitori vengono
integrati dai neuroni in un’unica risposta 272
14 Trasmissione sinaptica ed eccitabilità
neuronale: i secondi messaggeri 281
La via di secondo messaggero meglio conosciuta
è quella dell’AMP ciclico. Essa comporta una serie
di reazioni a cascata che nascono da recettori
accoppiati a proteine G 282
Tutte le vie di secondo messaggero attivate da
recettori accoppiati a proteine G seguono
una logica molecolare comune 283
I recettori delle tirosina chinasi costituiscono
la seconda più importante classe di recettori
metabotropici 288
Diverse classi di metaboliti possono fungere
da messaggeri transcellulari 289
Le attività fisiologiche dei recettori metabotropici
differiscono dalle attività fisiologiche dei recettori
ionotropici 291
I secondi messaggeri possono conferire
alla trasmissione sinaptica effetti di lunga durata 296
I modulatori possono influenzare le funzioni
di un circuito modificandone l’eccitabilità
intrinseca o la forza di connessione sinaptica 298
15 La liberazione dei neurotrasmettitori 303
La liberazione dei neurotrasmettitori è regolata
dalla depolarizzazione delle terminazioni
presinaptiche 303
La liberazione dei neurotrasmettitori è innescata
dall’ingresso di calcio 306
I neurotrasmettitori vengono liberati in pacchetti
unitari detti quanti 310
I neurotrasmettitori sono custoditi e liberati dalle
vescicole sinaptiche 314
L’esocitosi delle vescicole sinaptiche comporta
l’intervento di complessi meccanismi proteici
ben conservatisi nel corso dell’evoluzione 319
La modulazione della liberazione dei
neurotrasmettitori sta alla base della plasticità
sinaptica 328
16 I neurotrasmettitori 336
Per entrare nel novero dei neurotrasmettitori,
i messaggeri chimici devono soddisfare quattro criteri 336
Soltanto poche sostanze di basso peso molecolare
fungono da neurotrasmettitori 338
I neurotrasmettitori a basso peso molecolare
sono assunti con meccanismi attivi dalle vescicole 342
Numerosi peptidi neuroattivi possono fungere
da neurotrasmettitori 345
I neurotrasmettitori di natura peptidica e quelli
costituiti da sostanze di basso peso molecolare
sono diversi sotto molti aspetti 348
I neurotrasmettitori di natura peptidica e quelli
costituiti da sostanze di basso peso molecolare
possono essere liberati contemporaneamente 348
La trasmissione sinaptica ha termine
con l’allontanamento del neurotrasmettitore
dalla fessura sinaptica 349
Parte IV
La percezione
17 La codifica sensoriale 361
La psicofisica studia le relazioni che intercorrono
fra le sensazioni e le proprietà fisiche degli stimoli 363
Gli stimoli sono rappresentati nel sistema nervoso
attraverso modelli di scarica neuronale 364
I circuiti del sistema nervoso centrale affinano
le informazioni sensoriali 374
18 I recettori del sistema somatosensoriale 383
I neuroni gangliari delle radici dorsali sono
le cellule sensoriali recettive primarie del sistema
somatosensoriale 384
Le fibre somatosensoriali periferiche conducono
i potenziali d’azione a velocità diverse 385
Il sistema somatosensoriale impiega diversi
recettori specializzati 388
Il potenziale d’azione codifica la trasmissione
di informazioni somatosensoriali al cervello 400
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19 Il tatto 409
Il tatto attivo e il tatto passivo hanno
obiettivi distinti 410
Nella mano sono presenti quattro tipi
di meccanocettori 411
Le informazioni tattili vengono elaborate dalle
regioni del sistema nervoso centrale devolute
al tatto 425
Lungo le vie del sistema nervoso centrale
le informazioni concernenti il tatto diventano
sempre più astratte da una stazione sinaptica
alla successiva 433
Le lesioni delle aree somatosensoriali cerebrali
provocano l’insorgenza di deficit specifici
di natura tattile 436
20 Il dolore 443
Gli agenti lesivi per i tessuti attivano i nocicettori
termici, meccanici e polimodali 444
I segnali provenienti dai nocicettori vengono
trasmessi a neuroni del corno dorsale
del midollo spinale 447
L’iperalgesia può essere di origine sia periferica
sia centrale 451
Le informazioni nocicettive vengono ritrasmesse
dal midollo spinale all’encefalo attraverso quattro
vie ascendenti principali 455
Le informazioni nocicettive vengono ritrasmesse
alla corteccia cerebrale da alcuni nuclei talamici
di ritrasmissione 457
La sensazione di dolore si genera ed è controllata
da meccanismi corticali 459
Nel controllo endogeno del dolore sono implicati
peptidi oppioidi 461
21 La natura costruttiva dell’analisi visiva 469
La percezione visiva è un processo costruttivo 469
L’elaborazione visiva è mediata dalla via
genicolo-striata 472
Le forme, i colori, il movimento e il senso
della profondità vengono analizzati in aree
diverse della corteccia cerebrale 476
La struttura dei campi recettivi dei neuroni,
nelle stazioni successive della via visiva,
suggerisce quale sia il modo con cui il cervello
analizza le forme visive 479
La corteccia visiva è organizzata in colonne
di neuroni specializzati 481
L’informazione nervosa viene trasformata
all’interno dei circuiti cerebrali 484
L’informazione visiva è rappresentata da codici
neuronali diversi 489
22 Analisi visiva di primo livello: la retina 493
Lo strato dei fotorecettori campiona
l’immagine visiva 493
Il meccanismo di fototrasduzione collega
l’assorbimento di un fotone con una variazione
della conduttanza di membrana 499
Le cellule gangliari trasmettono al cervello
le immagini sotto forma di segnali nervosi 502
Il segnale d’uscita retinico viene modellato
da una rete di interneuroni 507
La sensibilità della retina si adatta alle condizioni
dell’illuminazione 512
23 Analisi visiva di livello intermedio
e primitive visive 517
La presenza di modelli interni della struttura
geometrica degli oggetti indirizza il cervello
ad analizzarne le forme 519
La percezione del senso di profondità consente
la separazione degli oggetti dallo sfondo 523
Una serie di assunzioni sui movimenti locali
permette di definire la traiettoria degli oggetti
e le loro forme 524
Il contesto dello scenario determina la percezione
degli stimoli visivi 528
Le connessioni corticali, l’architettura funzionale
dei circuiti e la percezione sono strettamente
connesse 530
24 Analisi visive di livello superiore: dalla visione
alla cognizione 535
Le analisi visive di livello superiore sono tese
al riconoscimento degli oggetti 535
La corteccia temporale inferiore è il centro primario
per il riconoscimento degli oggetti 535
Il riconoscimento degli oggetti si basa
sulla costanza percettiva 541
La percezione della categoria alla quale
appartengono i singoli oggetti contribuisce
a semplificare il comportamento 543
La memoria visiva è parte attiva delle analisi visive
di ordine superiore 544
Il richiamo associativo di memorie visive dipende
dall’attivazione, in senso discendente, dei
neuroni corticali che analizzano gli stimoli visivi 549
25 Analisi visiva per l’attenzione
e l’attività motoria 553
Il cervello compensa i movimenti oculari al fine di
creare una rappresentazione stabile del mondo visivo 553
L’indagine visiva è guidata dai circuiti
dell’attenzione e della vigilanza 558
Il lobo parietale trasmette informazioni visive
al sistema motorio 564
Indice generaleXVISBN 978-88-08-99982-5
26 L’elaborazione uditiva della coclea 569
L’orecchio comprende tre parti funzionalmente
distinte 569
La funzione uditiva ha inizio con la cattura
dell’energia sonora da parte dell’orecchio 570
L’apparato idrodinamico e meccanico della coclea
trasmette stimoli meccanici alle cellule recettrici 573
Le cellule ciliate trasformano l’energia meccanica
in segnali nervosi 578
Meccanismi a feedback dinamici determinano
la sensibilità delle cellule ciliate 583
Le cellule ciliate impiegano particolari sinapsi
a nastro 588
Il flusso delle informazioni uditive prende inizio
dal nervo cocleare 591
La perdita neurosensoriale dell’udito è un disturbo
assai diffuso ma trattabile 593
27 Il sistema vestibolare 597
Il labirinto vestibolare dell’orecchio interno
contiene cinque organi recettoriali 598
I nuclei vestibolari centrali integrano segnali
vestibolari, visivi, propriocettivi e motori 603
I riflessi vestibolo-oculari stabilizzano gli occhi
quando si muove il capo 606
Alcune sindromi cliniche forniscono un contributo
alla comprensione delle funzioni vestibolari normali 613
28 L’analisi dell’elaborazione uditiva nel sistema
nervoso centrale 617
Il suono fornisce diversi tipi di informazioni
agli animali con capacità uditiva 617
La rappresentazione nervosa del suono nella
via centrale prende inizio nei nuclei cocleari 619
Nei mammiferi, il complesso olivare superiore
contiene circuiti diversi per rilevare le differenze
interaurali di tempo e di intensità 623
I segnali efferenti convergono nel collicolo inferiore 629
Il collicolo inferiore trasmette informazioni uditive
alla corteccia cerebrale 629
La corteccia cerebrale forma rappresentazioni
sonore complesse 635
29 I sensi chimici: olfatto e gusto 645
Un’ampia famiglia di recettori dà origine al senso
dell’olfatto 645
Le informazioni olfattive vengono trasformate
lungo le vie che portano al cervello 649
Le sostanze odoranti risvegliano specifici
comportamenti innati 653
Il sistema del gusto 658
Parte V
Il movimento
30 Principi del controllo sensorimotorio 673
Il controllo del movimento pone delle sfide
al sistema nervoso 673
Le azioni possono essere controllate
volontariamente, ritmicamente o tramite i riflessi 675
I comandi motori derivano da una gerarchia
di processi sensorimotori 675
I segnali motori sono sottoposti a controlli
a feedforward e a feedback 676
I piani motori traducono gli obiettivi di un compito
in movimenti diretti a uno scopo 684
Diversi processi contribuiscono all’apprendimento
motorio 688
31 Le unità motrici e l’azione dei muscoli 697
L’unità motrice è l’unità elementare
del controllo motorio 697
La forza muscolare dipende dalla struttura
del muscolo 706
I diversi tipi di movimento richiedono strategie
di attivazione diverse 713
32 L’integrazione sensorimotoria
nel midollo spinale 721
Le vie riflesse del midollo spinale generano
contrazioni coordinate di gruppi muscolari 721
Le reti nervose del midollo spinale contribuiscono
alla coordinazione delle risposte riflesse 722
I feedback sensoriali e i comandi motori
discendenti interagiscono a livello di neuroni
spinali comuni per generare i movimenti volontari 732
Una parte dei comandi motori discendenti
deputati al controllo dei movimenti volontari
è trasmessa da interneuroni spinali 737
I riflessi propriocettivi svolgono un importante
ruolo funzionale nella regolazione dei movimenti
volontari e automatici 738
Le vie riflesse spinali vanno incontro
a cambiamenti di lunga durata 738
Le lesioni del sistema nervoso centrale provocano
alterazioni caratteristiche delle risposte riflesse 738
33 La locomozione 741
La locomozione richiede la produzione di uno
schema preciso e coordinato di attivazioni muscolari 744
Lo schema motorio del cammino viene
organizzato a livello spinale 747
La locomozione è modulata da segnali
somatosensoriali afferenti provenienti
dagli arti in movimento 754
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Per iniziare il cammino e per controllarne
l’adattamento alle condizioni ambientali sono
necessari segnali provenienti
da strutture sovraspinali 757
Il controllo visivo della locomozione coinvolge
la corteccia motoria 762
La pianificazione della locomozione coinvolge
la corteccia parietale posteriore 762
Il cervelletto regola le caratteristiche temporali
e l’intensità dei segnali discendenti 763
I gangli della base modificano i circuiti corticali
e nel tronco dell’encefalo 765
Le neuroscienze computazionali possono fornire
interpretazioni dei circuiti locomotori 766
Il controllo neuronale della locomozione umana
è simile a quello che si osserva nei quadrupedi 766
34 Il movimento volontario: le cortecce motorie 771
Il movimento volontario rappresenta
la manifestazione fisica di un’intenzione di agire 771
La corteccia parietale fornisce informazioni in
merito all’ambiente e al corpo per stimarne
le condizioni al fine di programmare ed eseguire
le azioni motorie 779
La corteccia premotoria supporta la selezione
e la pianificazione dei movimenti 783
La corteccia motoria primaria svolge
un importante ruolo nell’esecuzione motoria 795
35 Il controllo dello sguardo 815
Il globo oculare viene fatto ruotare da sei muscoli
estrinseci dell’occhio 815
Sei sistemi neuronali di controllo mantengono
la fovea sul bersaglio visivo 818
I circuiti motori che controllano i movimenti
saccadici si trovano nel tronco dell’encefalo 822
I movimenti saccadici sono controllati dalla
corteccia cerebrale per mezzo del collicolo superiore 825
Il sistema del movimento di inseguimento lento
provvede a mantenere sulla fovea l’immagine
degli oggetti in movimento 832
Il sistema del movimento di vergenza allinea
gli occhi per consentire la fissazione degli oggetti
a seconda della loro distanza dall’osservatore 833
36 La postura 837
L’equilibrio e l’orientamento posturale
sono alla base del controllo della postura 837
Le risposte posturali e gli aggiustamenti
posturali anticipatori utilizzano sinergie
e strategie stereotipate 840
Le informazioni somatosensoriali, vestibolari
e visive devono essere integrate e interpretate
per garantire il mantenimento della postura 846
Il controllo della postura dipende dal compito
richiesto 852
Il controllo della postura è distribuito in tutta
l’estensione del sistema nervoso 854
37 Il cervelletto 862
Le lesioni cerebellari causano sintomi
e segni caratteristici 862
Il cervelletto controlla il movimento
indirettamente attraverso altre strutture cerebrali 864
La corteccia cerebellare comprende unità funzionali
ripetute formate dallo stesso microcircuito di base 871
Si ritiene che il cervelletto sia responsabile
di numerose funzioni di elaborazione generali 875
Il cervelletto partecipa all’apprendimento motorio 876
38 I nuclei della base 884
I nuclei della base comprendono tre principali
nuclei di input, due nuclei di output e un nucleo
intrinseco 884
La circuiteria intrinseca dei nuclei della base regola
l’interazione fra i loro diversi elementi 887
Le connessioni dei nuclei della base con strutture
esterne sono caratterizzate dalla presenza
di circuiti ricorrenti 888
Le informazioni elaborate dai nuclei della base
forniscono ulteriori indizi sulla loro funzione
all’interno del cervello 889
Nel corso dell’evoluzione dei vertebrati, i nuclei
della base sono rimasti molto conservati 891
La selezione del comportamento e delle
informazioni è un tema ricorrente
nella letteratura relativa ai nuclei della base 892
L’apprendimento per rinforzo è una proprietà
intrinseca di un’architettura finalizzata
alla selezione 895
La selezione del comportamento nei nuclei
della base avviene in base al controllo volontario
e al controllo automatico 897
I disturbi dei nuclei della base potrebbero originare
da alterazioni dei meccanismi di selezione 897
39 Le interfacce cervello-macchina 903
Le BMI permettono di ripristinare abilità perdute
attraverso la misurazione e la modulazione
dell’attività neuronale 903
Le BMI decodificano i movimenti attraverso
l’attività di un elevato numero di neuroni 907
L’incremento delle prestazioni e delle capacità
delle BMI motorie e dedicate alla comunicazione
permette la traslazione clinica di questi dispositivi 911
Durante l’utilizzo di una BMI è possibile
somministrare feedback sensoriali mediante
stimolazione corticale 917
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Le BMI possono essere utilizzate nella ricerca
neuroscientifica di base 918
Le BMI pongono nuovi problemi etici 919
Parte VI
La biologia delle emozioni,
della motivazione e l’omeostasi
40 Il tronco dell’encefalo 927
I nervi cranici sono funzionalmente omologhi
ai nervi spinali 927
L’organizzazione dei nuclei dei nervi cranici segue
la stessa organizzazione di base delle aree sensoriali
e motorie del midollo spinale 931
Aggregati di neuroni della formazione reticolare
del tronco dell’encefalo coordinano riflessi
e comportamenti semplici che sono necessari
per l’omeostasi e la sopravvivenza 937
I neuroni monoamminergici nel tronco
dell’encefalo modulano le funzioni sensoriali,
motorie autonomiche e comportamentali 942
41 L’ipotalamo: il controllo autonomico,
ormonale e comportamentale 953
L’omeostasi mantiene i parametri fisiologici
all’interno di un ristretto intervallo e questo
è fondamentale per la sopravvivenza 954
L’ipotalamo coordina la regolazione omeostatica 955
Il sistema nervoso autonomo collega il cervello
alle risposte fisiologiche 956
Le informazioni sensoriali viscerali sono
ritrasmesse al tronco dell’encefalo e alle strutture
cerebrali superiori 966
Il controllo centrale della funzione autonomica
può coinvolgere la sostanza grigia
periacqueduttale, la corteccia prefrontale
mediale e l’amigdala 966
Il sistema neuroendocrino connette il cervello
alle risposte fisiologiche attraverso gli ormoni 967
Sistemi ipotalamici dedicati controllano specifici
parametri omeostatici 970
Le regioni sessuali dimorfiche nell’ipotalamo
controllano il sesso, l’aggressività e la genitorialità 980
42 Le emozioni 985
Le moderne ricerche sui circuiti nervosi alla base
delle emozioni sono cominciate verso la fine
del XIX secolo 987
L’amigdala è implicata sia nella paura appresa
sia in quella innata 991
Le risposte emotive possono essere modulate
attraverso l’estinzione e la regolazione 995
Le emozioni possono influenzare i processi cognitivi 995
Molte altre aree cerebrali contribuiscono
all’elaborazione emotiva 996
Le tecniche di neuroimaging funzionale stanno
contribuendo alla comprensione delle emozioni
nell’Uomo 999
43 Motivazione, gratificazione e stati
di farmacodipendenza 1004
Gli stati motivazionali influenzano
il comportamento finalizzato 1004
La farmacodipendenza rappresenta uno stato
patologico di gratificazione 1008
44 Sonno e veglia 1019
Il sonno è costituito da periodi REM e non-REM
che si alternano fra loro 1019
Il sistema attivante ascendente promuove la veglia 1021
Il sonno è regolato da influenze omeostatiche
e circadiane 1026
Il sonno si modifica con l’età 1030
La compromissione dei circuiti di controllo
del sonno contribuisce a numerosi
disturbi del sonno 1031
Il sonno possiede numerose funzioni 1035
Parte VII
Sviluppo del sistema nervoso e origini
del comportamento
45 Il modellamento del sistema nervoso 1043
Il tubo neurale origina dall’ectoderma 1043
Il destino delle cellule nervose viene promosso
da segnali di secrezione 1045
Il modellamento rostrocaudale del tubo neurale
si realizza attraverso gradienti di molecole-segnale
e centri organizzativi secondari 1048
Il modellamento dorsoventrale del tubo
neurale si realizza per il tramite di meccanismi
simili che operano a livelli rostrocaudali diversi 1052
Le diverse sottoclassi neuronali vengono
determinate da segnali locali 1055
Lo sviluppo del prosencefalo viene modellato
da influenze intrinseche ed estrinseche 1059
46 Differenziazione e sopravvivenza
delle cellule nervose 1065
La proliferazione di cellule progenitrici del sistema
nervoso implica divisioni cellulari simmetriche e
asimmetriche 1066
Le cellule gliali radiali fungono da cellule
progenitrici del sistema nervoso e
da impalcature strutturali 1066
Indice generaleXVIIIISBN 978-88-08-99982-5
La generazione dei neuroni e delle cellule gliali
è regolata da segnali Delta-Notch e da fattori
di trascrizione con un dominio basico adiacente
a un motivo elica-ansa-elica 1066
Gli strati della corteccia cerebrale si formano
attraverso l’aggiunta sequenziale
di neuroni neonati 1070
I neuroni migrano per lunghe distanze dal proprio
sito di origine alla posizione finale 1070
L’espansione della corteccia cerebrale negli esseri
umani trova le proprie basi in innovazioni
strutturali e molecolari 1077
Il fenotipo del neurotrasmettitore neuronale
è determinato da programmi intrinseci
e fattori estrinseci 1077
La sopravvivenza dei neuroni viene regolata
da segnali neurotrofici provenienti
dalle cellule bersaglio 1081
47 L’accrescimento degli assoni e la guida
verso i loro bersagli 1089
Le differenze tra gli assoni e i dendriti cominciano
a comparire nelle prime fasi dello sviluppo 1089
I dendriti vengono modellati da fattori intrinseci
ed estrinseci 1091
Il cono di accrescimento è sia un trasduttore
sensoriale sia una struttura motoria 1094
Gli assoni vengono guidati verso i loro bersagli
da segnali molecolari 1100
L’accrescimento degli assoni delle cellule gangliari
retiniche viene indirizzato mediante una serie
di fasi distinte 1103
Gli assoni di alcuni neuroni spinali sono guidati
attraverso la linea mediana 1109
48 La formazione e l’eliminazione delle sinapsi 1114
Il riconoscimento dei bersagli sinaptici è
estremamente specifico 1115
I principi che governano la differenziazione
delle sinapsi sono ben evidenti a livello
della giunzione neuromuscolare 1122
Le sinapsi del sistema nervoso e le giunzioni
muscolari si sviluppano in modo simile 1130
Dopo la nascita alcune sinapsi vengono eliminate 1136
Le cellule gliali favoriscono la formazione
e l’eliminazione delle sinapsi 1138
49 Esperienze sensoriali e fine regolazione
delle connessioni sinaptiche 1142
Nell’Uomo, lo sviluppo delle funzioni mentali
viene influenzato dalle esperienze precoci 1143
Lo sviluppo dei circuiti binoculari nella corteccia
visiva dipende dall’attività nervosa
del periodo postnatale 1145
La riorganizzazione dei circuiti visivi nel corso
dei periodi critici comporta la modifica
delle connessioni sinaptiche 1149
L’attività nervosa spontanea indipendente
dall’esperienza favorisce il riarrangiamento
precoce dei circuiti nervosi 1155
La fine regolazione delle connessioni a seconda
dell’attività nervosa è una caratteristica generale
dei circuiti cerebrali 1156
Periodi critici possono ricomparire anche
nell’età adulta 1159
50 La riparazione delle lesioni cerebrali 1165
Le lesioni degli assoni si ripercuotono sui neuroni
e sulle cellule circostanti 1166
Dopo una lesione, le capacità rigenerative degli
assoni del sistema nervoso centrale sono modeste 1169
La rigenerazione dei neuroni del sistema nervoso
centrale che hanno subìto una lesione può essere
promossa da interventi terapeutici 1171
Nel sistema nervoso centrale lesionato
alcuni neuroni vanno incontro a morte
ma altri se ne possono formare 1177
Interventi terapeutici possono mantenere
in vita o sostituire i neuroni del sistema nervoso
centrale lesionati 1180
51 La differenziazione sessuale
del sistema nervoso 1187
Le differenze fisiche tra maschi e femmine sono
determinate da geni e da ormoni 1188
La differenziazione sessuale del sistema nervoso
genera comportamenti sessualmente dimorfici 1192
I segnali ambientali regolano i comportamenti
sessualmente dimorfici 1198
Il cervello umano è sessualmente dimorfico 1203
Parte VIII
Apprendimento, memoria, linguaggio
e cognizione
52 Apprendimento e memoria 1215
La memoria a breve termine e la memoria a lungo
termine comportano l’intervento di circuiti
nervosi diversi 1216
Il lobo temporale mediale svolge un ruolo
fondamentale nella formazione di memorie
episodiche a lungo termine 1219
La memoria implicita supporta un’ampia
gamma di comportamenti negli esseri umani
e negli animali 1225
Gli errori e e i difetti di memoria fanno luce
sui meccanismi dei normali processi mnestici 1231
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53 Memoria implicita e basi biologiche
dell’individualità 1235
La conservazione delle tracce di memoria
implicita dipende da modificazioni
dell’efficacia della trasmissione sinaptica 1236
L’immagazzinamento a lungo termine delle
memorie implicite comporta dei cambiamenti
a livello delle sinapsi mediati dalla
via cAMP-PKA-CREB 1243
Anche nel Moscerino la via cAMP-PKA-CREB
è coinvolta nel condizionamento classico
di risposte difensive a una minaccia 1252
Nei mammiferi l’amigdala è coinvolta
nella formazione di memorie connesse
all’apprendimento delle minacce 1252
Le variazioni strutturali indotte
dall’apprendimento nel cervello contribuiscono
alle basi biologiche dell’individualità 1256
54 L’ippocampo e le basi nervose
della conservazione della memoria esplicita 1260
Nei mammiferi la memoria esplicita si basa
su varie forme di plasticità sinaptica che hanno
luogo nell’ippocampo 1260
La conservazione della memoria esplicita dipende
anche dalla depressione a lungo termine
della trasmissione sinaptica 1275
La memoria è conservata all’interno
di popolazioni di cellule 1277
Aspetti diversi della memoria esplicita sono
elaborati in regioni specifiche dell’ippocampo 1277
Nell’ippocampo è presente una mappa spaziale
del mondo esterno 1280
I disturbi della memoria autobiografica dipendono
da alterazioni funzionali dell’ippocampo 1285
55 Il linguaggio 1289
Il linguaggio possiede molti livelli strutturali:
fonemi, morfemi, parole e frasi 1290
L’apprendimento del linguaggio nei bambini
segue uno schema universale 1291
Studi recenti hanno permesso di sviluppare
un nuovo modello per le basi nervose
del linguaggio 1297
Lo studio delle afasie ha fornito informazioni
importanti sull’analisi del linguaggio 1300
56 Processo decisionale e coscienza 1309
Le discriminazioni percettive richiedono
una regola decisionale 1310
I neuroni delle aree sensoriali della corteccia
forniscono informazioni rumorose
al processo decisionale 1314
L’accumulo di evidenze fino al raggiungimento
di un valore soglia spiega il bilanciamento
tra velocità e accuratezza di una decisione 1317
I neuroni delle cortecce associative parietali
e prefrontali rappresentano la componente
decisionale 1319
Il processo decisionale percettivo può essere preso
a modello dei processi di ragionamento basato
sull’accumulo di evidenze 1323
Le decisioni riguardo a una preferenza si basano
su informazioni relative al valore 1325
I processi decisionali offrono una cornice
di riferimento per la comprensione dei processi
di pensiero, degli stati di conoscenza e degli stati
di consapevolezza 1326
La coscienza può essere compresa attraverso
la lente del processo decisionale 1329
Parte IX
Malattie del sistema nervoso
57 Disturbi del nervo periferico
e dell’unità motoria 1339
È possibile distinguere clinicamente le malattie
dei nervi periferici, della giunzione
neuromuscolare e del muscolo 1340
Sono numerose le patologie che interessano
i motoneuroni e i nervi periferici 1343
I disturbi della trasmissione sinaptica nella
giunzione neuromuscolare hanno molteplici cause 1350
Le malattie del muscolo scheletrico possono essere
ereditarie o acquisite 1354
58 Accessi epilettici ed epilessia 1363
La classificazione degli accessi epilettici
e delle epilessie è importante per l’identificazione
della loro patogenesi e per il loro trattamento 1364
L’elettroencefalogramma riflette l’attività
di popolazioni di neuroni corticali 1366
L’accesso epilettico a esordio focale origina
da un piccolo gruppo di neuroni 1368
L’esordio degli accessi epilettici generalizzati
viene scatenato dall’attivazione di circuiti
talamocorticali 1374
La localizzazione del focolaio dell’accesso epilettico
è di fondamentale importanza per la terapia
chirurgica dell’epilessia 1378
Gli accessi epilettici prolungati possono provocare
lesioni cerebrali 1380
I fattori che conducono all’insorgenza dell’epilessia
sono ancora poco conosciuti 1381
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59 Turbe dei processi mentali consci e inconsci 1387
I processi cognitivi consci e inconsci possiedono
distinti correlati neurali 1388
Le differenze tra i processi percettivi consci
e inconsci si accentuano in seguito
a lesioni cerebrali 1389
Il controllo delle nostre azioni è prevalentemente
inconscio 1393
Il richiamo cosciente dei ricordi è un processo
creativo 1395
È necessario accompagnare le osservazioni
sul comportamento con i resoconti soggettivi 1396
60 Disturbi del pensiero e della volontà nella
schizofrenia 1401
La schizofrenia è caratterizzata da disabilità
cognitiva e da sintomi da deficit e psicotici 1401
Il rischio per la schizofrenia è altamente
influenzato da fattori genetici 1403
La schizofrenia è caratterizzata da alterazioni
strutturali e funzionali del cervello 1405
I farmaci antipsicotici agiscono sui sistemi
cerebrali dopaminergici 1409
61 Disturbi dell’umore e d’ansia 1413
I disturbi dell’umore possono essere suddivisi
in due classi generali: depressione unipolare
e disturbo bipolare 1413
I disturbi d’ansia comportano una significativa
disregolazione del circuito della paura 1416
Fattori di rischio genetici e ambientali
contribuiscono all’insorgenza dei disturbi
dell’umore e dei disturbi d’ansia 1418
La depressione e lo stress condividono
meccanismi nervosi sovrapponibili 1419
Disfunzioni a carico delle strutture cerebrali
e dei circuiti implicati nei disturbi dell’umore
e nei disturbi d’ansia possono essere
identificati grazie alle neuroimmagini 1420
Esistono trattamenti efficaci per la depressione
maggiore e i disturbi d’ansia 1423
62 Disordini della cognizione sociale: il disturbo
dello spettro autistico 1433
Il disturbo dello spettro autistico comprende
diversi fenotipi con caratteristiche
comportamentali in comune 1434
I fenotipi del disturbo dello spettro autistico
presentano anche specifiche alterazioni cognitive
in comune 1434
Alcuni fattori di rischio genetici aumentano
il rischio di sviluppare il disordine dello spettro
autistico 1439
Alcune sindromi genetiche rare hanno permesso
di ottenere le prime informazioni sulle basi
biologiche del disturbo dello spettro autistico 1440
Le complesse basi genetiche delle forme
più comuni di disturbo dello spettro autistico
stanno cominciando a essere comprese 1443
La genetica e la neuropatologia stanno mettendo
in luce i meccanismi nervosi alla base del disturbo
dello spettro autistico 1446
Recenti sviluppi nelle scienze di base e
traslazionali hanno indicato la strada per
comprendere a fondo la fisiopatologia
del disturbo dello spettro autistico 1448
63 Meccanismi genetici nelle malattie
neurodegenerative del sistema nervoso 1452
Il morbo di Huntington comporta
una degenerazione dello striato 1453
L’atrofia muscolare bulbospinale è causata da una
disfunzione del recettore per gli androgeni 1454
Le atassie spinocerebellari ereditarie condividono
sintomi simili ma presentano eziologie diverse 1454
La malattia di Parkinson è una malattia
degenerativa comune negli anziani 1456
Lesioni a carico di geni espressi in ogni parte
dell’organismo danno origine a perdite neuronali
selettive 1458
I modelli animali rappresentano strumenti
proficui per lo studio delle malattie
neurodegenerative 1459
La patogenesi delle malattie neurodegenerative
segue diverse vie 1462
La comprensione delle dinamiche molecolari
delle malattie neurodegenerative suggerisce
approcci di intervento terapeutico 1464
64 L’invecchiamento del cervello 1468
La struttura e la funzione del cervello cambiano
con l’età 1469
In una frazione sostanziale di persone anziane
il declino cognitivo risulta significativo
e debilitante 1472
La malattia di Alzheimer è la causa più comune
di demenza 1473
Nella malattia di Alzheimer il cervello viene
alterato dall’atrofia e dalla presenza
di placche amiloidi e matasse neurofibrillari 1474
La malattia di Alzheimer oggi può essere
ben diagnosticata, ma le terapie disponibili
non sono soddisfacenti 1481
Indice analitico 148