Indice generale
Sezione I Orientamento, sviluppo, anatomia macroscopica,
vascolarizzazione e meningi..................................................1
1 Orientamento....................................................................................................3
Bibliografia .........................................................................................................3
2 Sviluppo.................................................................................................... 7
Fasi precoci della morfogenesi ...........................................................................7
Formazione delle regioni encefaliche ................................................................9
Istogenesi.............................................................................................................16
Struttura morfologica fondamentale ...............................................................24
Midollo spinale ...................................................................................................26
Rombencefalo .....................................................................................................29
Cervelletto ...........................................................................................................32
Mesencefalo.........................................................................................................39
Prosencefalo ........................................................................................................41
Diencefalo............................................................................................................44
Telencefalo ..........................................................................................................48
Recenti conoscenze relative allo sviluppo del prosencefalo .........................53
Bibliografia .......................................................................................................59
3 Anatomia macroscopica..............................................................................67
Bibliografia .......................................................................................................71
4 Vascolarizzazione, meningi e circolazione del fluido
cerebrospinale ........................................................................................95
Introduzione .......................................................................................................95
Arterie dell’encefalo ...........................................................................................95
Meningi, cisterne e circolazione del fluido cerebrospinale ..........................97
Organi circumventricolari ................................................................................99
Vene dell’encefalo ..............................................................................................99
Vasi e meningi del midollo spinale................................................................100
Bibliografia .....................................................................................................101
5 Sezioni dell’encefalo....................................................................................137
Introduzione .....................................................................................................137
Sezioni coronali ................................................................................................138
Sezioni perpendicolari all’asse del tronco encefalico ..................................153
Sezioni sagittali .................................................................................................158
Sezioni orizzontali............................................................................................165
X Indice generale
Sezione II Struttura del midollo spinale e delle
strutture encefaliche .............................................................. 175
6 Topografia del midollo spinale, tronco encefalico
e cervelletto.................................................................................................... 177
Midollo spinale................................................................................................. 177
Introduzione................................................................................................ 177
Sostanza grigia del midollo spinale .......................................................... 178
Afferenze primarie...................................................................................... 180
Sostanza bianca del midollo spinale......................................................... 182
Topografia del tronco encefalico e del cervelletto....................................... 190
Introduzione................................................................................................ 190
Nuclei dei nervi cranici nel tronco encefalico ........................................ 190
Bulbo (midollo allungato) ......................................................................... 191
Metencefalo e cervelletto ........................................................................... 198
Mesencefalo ................................................................................................. 204
Appendice: diencefalo e corpo striato........................................................... 209
Bibliografia........................................................................................................ 210
7 Diencefalo: introduzione ed epitalamo............................................... 247
Introduzione..................................................................................................... 247
Epitalamo.......................................................................................................... 247
Bibliografia........................................................................................................ 250
8 Diencefalo: talamo dorsale ...................................................................... 253
Note introduttive ............................................................................................. 253
Divisione del talamo........................................................................................ 255
Circuiti talamici e talamocorticali ................................................................. 259
Gruppo nucleare ventrale ............................................................................... 262
Gruppo nucleare anteriore e nucleo laterale dorsale .................................. 263
Nucleo mediodorsale....................................................................................... 264
Corpo genicolato mediale............................................................................... 264
Corpo genicolato laterale................................................................................ 265
Gruppo nucleare laterale ................................................................................ 265
Complesso nucleare posteriore...................................................................... 266
Nuclei intralaminari e della linea mediana .................................................. 266
Aspetti funzionali ............................................................................................ 268
Bibliografia........................................................................................................ 271
9 Diencefalo: talamo ventrale o subtalamo .................................. 281
Note introduttive ............................................................................................. 281
Nuclei subtalamici ........................................................................................... 281
Sistemi di fibre subtalamiche ......................................................................... 284
Bibliografia........................................................................................................ 286
Indice generale XI
10 Diencefalo: ipotalamo................................................................................289
Note introduttive..............................................................................................289
Topografia e divisione .....................................................................................289
Principali canali di conduzione......................................................................290
Aspetti funzionali 1: note introduttive..........................................................293
Aspetti funzionali 2: organizzazione di specifici
sistemi funzionali ipotalamici.........................................................................298
Ritmi circadiani ...........................................................................................298
Ciclo sonno veglia .......................................................................................301
Risposta allo stress.......................................................................................305
Termoregolazione .......................................................................................307
Assunzione di cibo ......................................................................................308
Sete ................................................................................................................311
Comportamento sessuale ...........................................................................314
Comportamento difensivo.........................................................................320
Aspetti funzionali 3: riepilogo e conclusioni................................................322
Bibliografia ........................................................................................................323
11 Telencefalo: introduzione e sistema olfattorio .................................337
Introduzione .....................................................................................................337
Sistema olfattorio .............................................................................................341
Aspetti macroscopici ..................................................................................341
Recettori olfattori ........................................................................................341
Bulbo olfattorio............................................................................................343
Proiezioni olfattorie secondarie e loro sedi di terminazione.................347
Ulteriori proiezioni dell’informazione olfattoria....................................353
Sistema olfattorio accessorio e nervo terminale......................................355
Bibliografia ........................................................................................................357
12 Telencefalo: ippocampo e strutture relative ......................................361
Introduzione .....................................................................................................361
Topografia e struttura dell’ippocampo..........................................................366
Microcircuiti del corno di Ammone .............................................................372
Connessioni intrinseche dell’ippocampo......................................................375
Principali sistemi di connessione della formazione ippocampale
e delle sue dipendenze con le altre regioni dell’encefalo.............................378
Afferenze all’ipocampo....................................................................................379
Efferenze dell’ippocampo................................................................................383
Circuito di Papez..............................................................................................386
Sinossi dei dati anatomici: aspetti funzionali e clinici.................................386
Bibliografia ........................................................................................................391
13 Telencefalo: amigdala e claustro ............................................................401
Amigdala ...........................................................................................................401
Topografia, suddivisione e struttura.........................................................401
Sviluppo........................................................................................................403
Sistemi di connessione relativi all’amigdala ............................................404
Afferenze all’amigdala ................................................................................404
XII Indice generale
Connessioni intra-amigdaloidee............................................................... 409
Efferenze dell’amigdala .............................................................................. 409
Nucleo del letto della stria terminalis e concetto
di “extended amygdala” ............................................................................. 414
Connessioni del BST .................................................................................. 415
Aspetti funzionali e clinici......................................................................... 415
Claustro............................................................................................................. 417
Topografia, suddivisione e struttura ........................................................ 417
Connessioni ................................................................................................. 417
Circuiti e funzione ...................................................................................... 419
Bibliografia........................................................................................................ 420
14 Telencefalo: gangli della base ............................................................427
Introduzione..................................................................................................... 427
Nuclei ................................................................................................................ 429
Connessioni ...................................................................................................... 439
Note introduttive ........................................................................................ 439
Circuito diretto: cortex cerebrale – striato – globo pallido –
talamo – cortex cerebrale; o: cortex cerebrale – striato –
substantia nigra, pars reticulata – talamo – cortex................................. 439
Suddivisione del circuito striatale diretto................................................ 444
Breve riferimento al cervelletto................................................................. 447
Proiezioni talamostriate............................................................................. 448
Circuito indiretto: cortex cerebrale – striato – segmento
esterno del globo pallido – nucleo subtalamico – segmento
interno del globo pallido e substantia nigra, pars
reticulata – talamo – cortex cerebrale ...................................................... 449
Circuito strio-nigro-striato........................................................................ 451
Connessioni striatali accessorie ................................................................ 454
Sistemi afferenti .......................................................................................... 454
Vie efferenti ................................................................................................. 454
Connessioni dello striato ventrale ............................................................ 456
Connessioni della substantia innominata, del nucleo
basale di Meynert e relativi nuclei ............................................................ 460
Aspetti clinici.................................................................................................... 468
Note introduttive ........................................................................................ 468
Riepilogo dei circuiti dei gangli della base .............................................. 468
Disordini dei gangli della base .................................................................. 471
Bibliografia........................................................................................................ 474
15 Telencefalo: neocortex........................................................................491
Introduzione..................................................................................................... 491
Schema dei solchi............................................................................................. 498
Suddivisione strutturale e funzionale della neocortex................................ 498
Suddivisione strutturale 1: citoarchitettonica......................................... 498
Suddivisione strutturale 2: mieloarchitettonica...................................... 506
Suddivisione strutturale 3: mielogenesi................................................... 510
Indice generale XIII
Suddivisione strutturale 4: connessioni ...................................................510
Suddivisione funzionale .............................................................................516
Suddivisione strutturale e funzionale: visione d’insieme.......................528
Localizzazione strutturale e funzionale nella neocortex:
attuali ricerche e prospettive......................................................................530
Afferenze neocorticali......................................................................................536
Neuroni neocorticali e loro rapporti sinaptici .............................................544
Note introduttive.........................................................................................544
Cellule piramidali tipiche...........................................................................544
Cellule piramidali atipiche.........................................................................559
Neuroni dei circuiti locali ..........................................................................560
Microcircuiti della neocortex .........................................................................569
Introduzione ................................................................................................569
Reti dei neuroni piramidali........................................................................570
Sistemi interneuronali ................................................................................571
Colonne e moduli neocorticali .......................................................................575
Introduzione ................................................................................................575
Ricerche di Lorente de Nó: unità elementari e glomeruli......................576
Organizzazione colonnare della cortex somatosensoriale.....................576
Organizzazione colonnare della cortex visiva .........................................578
Cortex uditiva ..............................................................................................579
Cortex motrice.............................................................................................579
Struttura colonnare composta dalle cellule di origine e dai terminali delle
connessioni cortico-corticali .................................................................579
Minicolonne e ipotesi dell’unità radiale dello sviluppo corticale .........581
Gruppi dendritici, fasci assonali e corde di cellule radiali come
(possibili) costituenti delle minicolonne neocorticali............................582
Microcircuiti delle colonne neocorticali ..................................................586
Colonne e moduli neocorticali: un commento critico ...........................586
Aspetti comparativi..........................................................................................591
Sinossi delle principali regioni neocorticali..................................................592
Introduzione ................................................................................................592
Associazione e connessioni commissurali ...............................................592
Asimmetria funzionale e strutturale dei due emisferi............................599
Lobo occipitale.............................................................................................600
Lobo parietale ..............................................................................................605
Lobo temporale............................................................................................611
Lobo limbico e cingolo paralimbico .........................................................617
Lobo frontale................................................................................................620
Insula.............................................................................................................649
Bibliografia ........................................................................................................653
Sezione III Sistemi funzionali....................................................................681
16 Sistemi sensoriali generali e gusto.........................................................683
Introduzione .....................................................................................................683
Recettori periferici e afferenze sensoriali ......................................................684
Architettura del corno dorsale del midollo spinale .....................................687
XIV Indice generale
Sistema delle colonne dorsali-lemnisco mediale......................................... 693
Nuclei sensoriali di relè del talamo e cortex somatosensoriale ................. 694
Controllo discendente della cortex somatosensoriale ................................ 697
Vie ascendenti del midollo spinale: fascicolo
anterolaterale e tratto spinotalamico, conduzione
del dolore, prurito e temperatura .................................................................. 697
Meccanismi di controllo della trasmissione nocicettiva............................. 701
Sistema trigeminale ......................................................................................... 702
Sistema viscerale afferente.............................................................................. 705
Bibliografia........................................................................................................ 709
17 Sistema vestibolare............................................................................. 715
Introduzione..................................................................................................... 715
Labirinto vestibolare, nervo vestibolare e nuclei vestibolari...................... 715
Afferenze non-vestibolari, connessioni intrinseche e commissurali
dei nuclei vestibolari........................................................................................ 720
Efferenze dei nuclei vestibolari ...................................................................... 721
Proiezioni vestibolari al cervelletto ............................................................... 721
Proiezioni al midollo spinale e ai centri oculomotori................................. 725
Vie dei riflessi vestibolo-oculari..................................................................... 728
Vie dei riflessi vestibolo-collici ...................................................................... 729
Proiezioni dai nuclei vestibolari al talamo e alla cortex cerebrale............. 729
Bibliografia........................................................................................................ 730
18 Sistema uditivo........................................................................... 733
Centri uditivi .................................................................................................... 733
Vie uditive......................................................................................................... 736
Proiezione uditiva ascendente........................................................................ 737
Nuclei del lemnisco laterale e del collicolo inferiore .................................. 741
Corpo genicolato mediale e cortex uditiva................................................... 742
Proiezione uditiva discendente...................................................................... 744
Vie dei riflessi uditivi....................................................................................... 745
Bibliografia........................................................................................................ 747
19 Sistema visivo ...................................................................................... 751
Retina................................................................................................................. 751
Nervo, chiasma e tratto ottico........................................................................ 757
Corpo genicolato laterale e cortex visiva:
proiezioni retinotopiche al corpo genicolato laterale e alla cortex
visiva primaria (V1)......................................................................................... 757
Aree visive: localizzazione ......................................................................... 760
Aree visive: proiezioni talamocorticali del corpo
genicolato laterale ....................................................................................... 765
Aree visive: correnti funzionali. Connessioni intrinseche
e interarea di V1 e V2................................................................................. 766
Aree visive: correnti di elaborazione dorsale e ventrale ........................ 767
Indice generale XV
Vie visuomotorie..............................................................................................769
Sistema che genera i saccadi ......................................................................770
Collicolo superiore......................................................................................772
Connessioni afferenti degli strati superficiali
del collicolo superiore.................................................................................772
Connessioni afferenti degli strati intermedi e profondi
del collicolo superiore.................................................................................777
Connessioni efferenti del collicolo superiore ..........................................778
Sistema ottico accessorio e nucleo del tratto ottico ................................781
Campi oculari frontale e parietale.............................................................784
Pretetto e riflessi visivi................................................................................787
Sistema visivo e cervelletto.........................................................................790
Bibliografia ........................................................................................................796
20 Cervelletto ......................................................................................................807
Introduzione .....................................................................................................807
Anatomia macroscopica..................................................................................808
Struttura reticolare della cortex cerebellare
e microcircuiti del cervelletto .........................................................................812
Nuclei cerebellari, organizzazione modulare delle efferenze
cerebellari e connessioni efferenti del cervelletto ........................................820
Localizzazione nel cervelletto .........................................................................826
Funzioni e disfunzioni del cervelletto ...........................................................833
Bibliografia ........................................................................................................834
21 Sistemi motori ..............................................................................................841
Introduzione .....................................................................................................841
Concetto di Kuypers del sistema motorio: sistemi mediali e laterali del
tronco encefalico e proiezione della cortex motrice....................................841
Cortex motrice..................................................................................................849
Cortex motrice primaria e aree premotrici..............................................849
Origine dei tratti corticospinale e corticobulbare...................................851
Connessioni corticorticali, cerebellari e pallidali della
cortex motrice primaria e delle aree premotrici .....................................855
Proprietà delle aree motrice primaria e premotrice ...............................859
Area motrice primaria ................................................................................859
Aree corticali premotrici ............................................................................859
Nuclei motori cranici.......................................................................................862
Nucleo motore del nervo trigemino .........................................................863
Nucleo del nervo faciale .............................................................................865
Nucleo ambiguo e nucleo del nervo ipoglosso:
deglutizione e vocalizzazione.....................................................................867
Controllo del tronco encefalico dei sistemi motori spinali ........................872
Locomozione ...............................................................................................872
Controllo della minzione e dell’eiaculazione da parte del tronco
encefalico......................................................................................................878
Bibliografia ........................................................................................................880
XVI Indice generale
22 Formazione reticolare e gruppi cellulari
monoaminergici e colinergici ................................................................. 889
Introduzione..................................................................................................... 889
Suddivisioni della formazione reticolare...................................................... 889
Gruppi cellulari e vie monoaminergiche...................................................... 893
Gruppi cellulari serotoninergici................................................................ 893
Gruppi cellulari adrenergici e noradrenergici ........................................ 898
Gruppi cellulari dopaminergici ................................................................ 901
Gruppi cellulari colinergici............................................................................. 902
Connessioni della formazione reticolare e gruppi
cellulari associati .............................................................................................. 903
Bibliografia........................................................................................................ 908
23 Grande sistema limbico ............................................................................ 917
Cenni storici: dal lobo limbico al sistema limbico ...................................... 917
Concetto di grande sistema limbico (GLS ) ................................................. 923
Caratteristiche funzionali, strutturali e chimiche del GLS......................... 925
Breve guida alla descrizione delle strutture
limbiche nei precedenti capitoli..................................................................... 930
Afferenze ai territori limbici........................................................................... 930
Sistema motore limbico .................................................................................. 934
Note conclusive................................................................................................ 941
Bibliografia........................................................................................................ 942
Indice analitico ..................................................................................................947