CAPITOLO 1
Principi di segnalazione
e organizzazione 2
Introduzione 3
Segnalazione in circuiti neuronali semplici 3
Circuiti neuronali complessi in relazione alle
funzioni superiori 3
Organizzazione della retina dei
vertebrati 3
Forme e connessioni dei neuroni 4
Corpo cellulare, assoni e dendriti 4
Tecniche per identificare i neuroni
e tracciare le loro connessioni 6
Cellule non neuronali 7
Raggruppamento di cellule secondo la funzione 7
Complessità delle connessioni 7
Segnalazione nelle cellule nervose 8
Universalità dei segnali elettrici 8
Tecniche di registrazione dei segnali 8
Tecniche per visualizzare e stimolare l’attività
neuronale 10
Propagazione dei potenziali graduati locali
e proprietà elettriche passive dei neuroni 11
Diffusione delle variazioni di potenziale
in fotorecettori e cellule bipolari 11
Proprietà dei potenziali d’azione 12
Propagazione dei potenziali d’azione lungo le
fibre nervose 12
Potenziali d’azione come codice neurale 13
Sinapsi: i siti per la comunicazione
da cellula a cellula 13
Trasmissione sinaptica mediata chimicamente 14
Eccitazione e inibizione 14
Trasmissione elettrica 16
Modulazione dell’efficacia sinaptica 16
Rilascio extrasinaptico di trasmettitori 16
Biologia cellulare e molecolare
dei neuroni 16
Segnali per lo sviluppo del sistema
nervoso 17
PARTE I - Introduzione al sistema nervoso 1
Rigenerazione del sistema nervoso
dopo una lesione 18
SINTESISINTESI 19
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 19
CAPITOLO 2
Segnalazione nel sistema
visivo 20
Introduzione 21
Vie del sistema visivo 21
Convergenza e divergenza delle connessioni 22
Campi recettivi delle cellule gangliari
e genicolate 23
Concetto di campo recettivo 23
Via di uscita della retina 23
Organizzazione del campo recettivo
delle cellule del nucleo genicolato laterale 25
Dimensioni dei campi recettivi 25
Classificazione delle cellule gangliari
e del genicolato laterale 26
Quali informazioni trasmettono
le cellule gangliari e le cellule
del genicolato laterale? 26
Complessità dell’informazione trasmessa
dai potenziali d’azione 27
Campi recettivi corticali 27
Risposte delle cellule semplici 27
Strategie per l’esplorazione
della corteccia 28
Sintesi del campo recettivo delle cellule semplici 32
Risposte delle cellule complesse 33
Sintesi del campo recettivo delle cellule
complesse 35
Campi recettivi: unità per la percezione
della forma 36
SINTESISINTESI 38
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 38
FOCUS 2.1
INDICE GENERALE
Prefazione alla seconda edizione italiana XVII
Prefazione alla sesta edizione inglese IXX
Introduzione XXI
IV INDICE GENERALE
CAPITOLO 3
Architettura funzionale
della corteccia visiva 39
Introduzione 40
Dal nucleo genicolato laterale
alla corteccia visiva 40
Segregazione degli ingressi retinici
al nucleo genicolato laterale 40
Citoarchitettura della corteccia visiva 40
Afferenze, efferenze e stratificazione
della corteccia 41
Mappe retinotopiche 42
Colonne di dominanza oculare 43
Visualizzazione diretta delle colonne
di dominanza oculare attraverso metodi
di immagine di attività 44
Colonne di orientamento 45
Raggruppamenti di cellule
per il colore 46
Connessioni delle vie magnocellulari
e parvocellulari tra V1 e V2 47
Relazioni tra colonne di dominanza
oculare e colonne di orientamento 48
Connessioni orizzontali intracorticali 49
Corpo calloso 50
Area di associazione della corteccia
visiva 51
Costruzione di un campo visivo unico
e unificato da ingressi provenienti
da due occhi 51
SINTESISINTESI 52
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 52
FOCUS 3.1
CAPITOLO 4
Canali ionici e segnalazione 54
Introduzione 55
Proprietà dei canali ionici 55
La membrana delle cellule nervose 55
Che aspetto ha un canale ionico? 56
Selettività dei canali 56
Stati aperti e chiusi 56
Modalità di attivazione 56
Misura delle correnti a singolo canale 57
Registrazione intracellulare
con microelettrodi 57
Rumore del canale 58
Registrazione patch clamp 58
Correnti di un canale singolo 60
Conduttanza dei canali 60
Conduttanza e permeabilità 61
Potenziale di equilibrio 62
Equazione di Nernst 62
Relazioni corrente-tensione non lineari 63
Permeazione degli ioni attraverso i canali 63
Misurare la conduttanza
dei canali 64
SINTESISINTESI 64
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 64
FOCUS 4.1
CAPITOLO 5
Struttura dei canali ionici 65
Introduzione 66
Canali attivati dai ligandi 66
Recettore nicotinico dell’acetilcolina 66
Sequenza amminoacidica delle subunità
del recettore AChR 67
Struttura chimica di ordine superiore 67
Altri recettori ACh nicotinici 68
Una superfamiglia di recettori 68
Classificazione degli amminoacidi 69
Struttura del rivestimento del poro 70
Imaging ad alta risoluzione del recettore
nAChR 70
Attivazione del recettore 71
Selettività e conduttanza ionica 72
Canali attivati dal voltaggio 73
Canale del sodio attivato dal voltaggio 73
Sequenza amminoacidica e struttura terziaria
del canale del sodio 73
Canali del calcio attivati dal voltaggio 75
Canali del potassio attivati dal voltaggio 75
Formazione dei pori nei canali attivati
dal voltaggio 76
FOCUS 5.1
PARTE II - Proprietà elettriche dei neuroni e della glia 53
VINDICE GENERALE
Imaging ad alta risoluzione dei canali attivati
in tensione 76
Selettività e conduttanza 77
Apertura dei canali attivati dal voltaggio 78
Canali meccanorecettori 78
Canali Piezo 78
Canali delle cellule ciliate 80
Altri canali 80
Recettori del glutammato 80
Canali attivati da ATP 80
Canali attivati dai nucleotidi ciclici 80
Canali del potassio attivati dal calcio 81
Canali del cloro sensibili al voltaggio 81
Canali di potassio rettificanti verso l’interno 82
Canali 2P 82
Canali a potenziale recettoriale
transitorio (TRP) 82
Diversità delle subunità 82
Canalopatie 83
Conclusione 85
SINTESISINTESI 86
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 86
CAPITOLO 6
Basi ioniche del potenziale
di riposo 87
Introduzione 88
Cellula modello 88
Equilibrio ionico 88
Neutralità elettrica 89
Effetto del potassio extracellulare
e del cloro sul potenziale
di membrana 89
Potenziali di membrana negli assoni
di calamaro 91
Effetto della permeabilità al sodio 92
Equazione del campo costante 92
Potenziale di membrana a riposo 93
Distribuzione del cloro 94
Modello elettrico della membrana 94
Valori previsti del potenziale
di membrana 95
Contributo della pompa sodio-potassio al
potenziale di membrana 95
FOCUS 5.2
Quali canali ionici sono associati al potenziale
di riposo? 96
Cambiamenti nel potenziale di membrana 96
SINTESISINTESI 97
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 97
CAPITOLO 7
Basi ioniche del potenziale
d’azione 98
Introduzione 99
Esperimenti di blocco della tensione 99
Correnti capacitive e correnti di perdita 100
Il metodo del blocco della tensione 100
Correnti ioniche trasportate da sodio
e potassio 101
Veleni selettivi per i canali del sodio
e del potassio 101
Dipendenza delle correnti ioniche
dal potenziale di membrana 101
Inattivazione della corrente di sodio 102
Conduttanze del sodio e del potassio
in funzione del potenziale 103
Descrizione quantitativa delle
conduttanze di sodio e potassio 104
Ricostruzione del potenziale d’azione 105
Soglia e periodo refrattario 105
Correnti di gating 106
Meccanismi di attivazione e
inattivazione 107
Attivazione e inattivazione
di singoli canali 109
Post-potenziali 109
Il ruolo del calcio nell’eccitazione 111
Potenziali d’azione mediati dal calcio 111
SINTESISINTESI 112
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 112
CAPITOLO 8
Segnalazione elettrica
nei neuroni 113
Introduzione 114
Proprietà elettriche specifiche delle
membrane cellulari 115
Flusso di corrente in una fibra nervosa 115
FOCUS 7.1
VI INDICE GENERALE
Relazione tra le costanti del cavo
e le proprietà specifiche
della membrana 117
Propagazione del potenziale d’azione 117
Nervi mielinizzati e conduzione saltatoria 118
Distribuzione dei canali nelle fibre mielinizzate 119
Classificazione delle fibre
nervose dei vertebrati 119
Geometria e blocco
della conduzione 121
Conduzione nei dendriti 121
Percorsi per il flusso di corrente
tra le cellule 122
SINTESISINTESI 124
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 124
CAPITOLO 9
Trasporto di ioni attraverso
le membrane cellulari 125
Introduzione 126
Pompa di scambio sodio-potassio 126
Proprietà biochimiche
della sodio-potassio ATPasi 126
Evidenze sperimentali che la pompa
è elettrogenica 126
Meccanismo di traslocazione degli ioni 127
Pompe del calcio 128
Calcio-ATPasi del reticolo endoplasmatico
e sarcoplasmatico 129
Calcio-ATPasi della membrana
plasmacellulare 129
Scambio sodio-calcio 129
Sistema di trasporto NCX 129
Inversione dello scambio sodio-calcio 130
Scambio sodio-calcio nei bastoncelli retinici 130
Trasporto del cloro 131
Trasporto del cloro verso l’interno 131
Cotrasporto potassio-cloro verso l’esterno 131
Scambio cloro-bicarbonato 132
Trasporto dei neurotrasmettitori 132
Trasporto nelle vescicole 132
Ricaptazione dei trasmettitori 133
Struttura molecolare
dei trasportatori 134
ATPasi 135
Scambiatori sodio-calcio 136
FOCUS 8.1
FOCUS 8.2
Trasportatori di cloro 136
Molecole di trasporto per i
neurotrasmettitori 136
Importanza dei meccanismi
di trasporto 136
SINTESISINTESI 137
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 137
CAPITOLO 10
Proprietà e funzioni
delle cellule neurogliali 138
Introduzione 139
Prospettiva storica 139
Aspetto e classificazione delle
cellule gliali 139
Relazioni strutturali tra neuroni,
glia e capillari 141
Proprietà fisiologiche delle
membrane delle cellule neurogliali 141
Canali ionici, pompe e recettori
nelle membrane delle cellule gliali 141
Accoppiamento tra cellule gliali 142
Accoppiamento tra glia e neuroni 142
Funzioni delle cellule gliali 142
Generalità delle cellule gliali
nello sviluppo e nel riparo neuronale 142
Mielina e ruolo della glia
nella conduzione assonale 142
Effetti dell’attività neuronale
sulle cellule gliali 146
Accumulo di potassio nello spazio
extracellulare 146
Movimento del potassio e del calcio
attraverso le cellule gliali 147
Cellule gliali e neurotrasmettitori 148
Rilascio di trasmettitori da parte
delle cellule gliali 148
Effetti immediati delle cellule gliali
sulla trasmissione sinaptica 149
Trasferimento di metaboliti dalle cellule
gliali ai neuroni 149
Cellule microgliali nella riparazione dell’SNC 150
Risposte delle cellule microgliali all’attività
elettrica 151
Microglia e risposte immunitarie
dell’SNC 152
La barriera emato-encefalica 152
SINTESISINTESI 153
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 154
FOCUS 10.1
VIIINDICE GENERALE
CAPITOLO 12
Meccanismi indiretti
della trasmissione sinaptica 182
Trasmissione diretta e indiretta 183
Recettori metabotropici accoppiati
a proteine G e proteine G 184
Struttura dei recettori accoppiati
a proteine G 184
Proteine G 184
Recettori, proteine g ed effettori:
convergenza e divergenza nella
segnalazione delle proteine g 185
Ciclo delle proteine G 186
Identificazione delle risposte
mediate dalle proteine g 186
Modulazione della funzione dei canali
ionici da parte delle proteine G
attivate dai recettori: azioni dirette 187
Attivazione dei canali del potassio
da parte delle proteine G 187
Inibizione da parte delle proteine G
dei canali del calcio coinvolti nel rilascio
dei trasmettitori 189
Attivazione da parte delle proteine G
dei sistemi citoplasmatici di secondi
messaggeri 192
I recettori β-adrenergici attivano i canali
del calcio attraverso la via delle proteine G
e dell’adenilato ciclasi 192
Amp ciclico come secondo
messaggero 194
Attivazione della fosfolipasi C da parte
delle proteine G 196
Azioni dirette del PIP2 197
Attivazione della fosfolipasi A2 da parte
delle proteine G 198
Convergenza e divergenza dei segnali
generati dai recettori accoppiati
indirettamente 198
Microdomini di segnalazione 199
Fosfatidilinositolo-4,5-bisfosfato
(PIP2
) e ciclo dei fosfoinositidi 199
FOCUS 12.1
FOCUS 12.2
FOCUS 12.3
FOCUS 12.4
CAPITOLO 11
Meccanismi di trasmissione
sinaptica diretta 156
Trasmissione sinaptica 157
Trasmissione sinaptica chimica 157
Trasmissione elettrica
o chimica? 158
Struttura sinaptica 159
Potenziali sinaptici alla giunzione
neuromuscolare 159
Mappatura della regione della fibra
muscolare ricettiva all’ACh 161
Farmaci e tossine che
agiscono sulla giunzione
neuromuscolare 162
Azione della tubocurarina
sulla placca terminale motoria 163
Dimostrazione morfologica della
distribuzione dei recettori dell’ACh 164
Misura delle correnti ioniche prodotte
dall’ACh 165
Significato del potenziale d’inversione 166
Contributi relativi di sodio, potassio e calcio
al potenziale di placca terminale 166
Conduttanza di membrana a riposo
e ampiezza del potenziale sinaptico 167
Cinetica delle correnti attraverso singoli
canali del recettore dell’ACh 167
Modello elettrico della placca
terminale motoria 168
Potenziali sinaptici eccitatori nell’SNC 169
Inibizione sinaptica chimica diretta 171
Inversione dei potenziali inibitori 172
Inibizione presinaptica 174
Localizzazione dei recettori
dei neurotrasmettitori 176
Trasmissione sinaptica elettrica 177
Identificazione e caratterizzazione
delle sinapsi elettriche 177
Confronto tra trasmissione elettrica
e chimica 179
SINTESISINTESI 180
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 181
FOCUS 11.1
FOCUS 11.2
FOCUS 11.3
FOCUS 11.4
PARTE III - Comunicazione intercellulare 155
VIII INDICE GENERALE
Formazione e metabolismo
degli endocannabinoidi 200
Segnalazione retrograda attraverso
gli endocannabinoidi 200
Segnalazione tramite monossido
di azoto e monossido di carbonio 202
Calcio come secondo messaggero
intracellulare 204
Azioni del calcio 205
Misurazione del calcio
intracellulare 206
Decorso temporale prolungato delle
azioni indirette dei trasmettitori 207
SINTESISINTESI 207
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 208
CAPITOLO 13
Rilascio di neurotrasmettitori
alle sinapsi 209
Introduzione 210
Caratteristiche del rilascio del
trasmettitore 210
Depolarizzazione del terminale assonale
e rilascio 210
Ritardo sinaptico 211
Evidenza sperimentale che il calcio
è necessario per il rilascio 212
Misura dell’ingresso del calcio nei terminali
nervosi presinaptici 212
Localizzazione dei siti di ingresso del calcio 213
Rilascio di trasmettitori tramite salti di
concentrazione intracellulare 214
Altri fattori che regolano il rilascio
del trasmettitore 215
Rilascio quantico 215
Rilascio spontaneo di quanti multimolecolari 216
Fluttuazioni del potenziale di placca
terminale 216
Analisi statistica del potenziale di placca
terminale 217
Contenuto quantico della sinapsi neuronale 218
Numero di molecole in un quanto 219
Fluttuazioni statistiche
nel rilascio quantale 219
Numero di canali attivati da un quanto 220
Cambiamenti nella dimensione quantitativa
media della giunzione neuromuscolare 221
FOCUS 12.5
FOCUS 12.6
FOCUS 13.1
Rilascio non quantale 221
Vescicole e rilascio di trasmettitori 221
Ultrastruttura dei terminali nervosi 221
Evidenze morfologiche dell’esocitosi 222
Rilascio del contenuto delle vescicole per
esocitosi 223
Monitoraggio dell’esocitosi e dell’endocitosi
in cellule vive 224
Meccanismo dell’esocitosi 226
Struttura ad alta risoluzione degli attacchi
delle vescicole sinaptiche 227
Rilascio del trasmettitore senza fusione
completa della vescicola 229
Sinapsi a nastro 229
Riciclo delle vescicole sinaptiche 230
Vie di riciclo delle vescicole 231
Tre distinti pool di vescicole 233
SINTESISINTESI 234
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 234
CAPITOLO 14
I neurotrasmettitori
nel sistema nervoso centrale 235
Trasmissione chimica nel sistema
nervoso centrale 236
Mappatura delle vie nervose usate
dai vari neurotrasmettitori 236
La scoperta dei trasmettitori
centrali: I. Gli amminoacidi 237
La scoperta dei trasmettitori
centrali: II. I neuropeptidi 238
Visualizzazione di neuroni specifici di un
trasmettitore in tessuto cerebrale vivo 239
Trasmettitori chiave 239
Glutammato 239
GABA (acido γ-amminobutirrico) e glicina 241
Acetilcolina 244
Ammine biogene 246
Adenosina trifosfato (ATP) 252
Peptidi 252
Sostanza P 253
Peptidi oppioidi 253
Orexine (ipocretine) 254
Vasopressina e ossitocina:
il cervello sociale 256
SINTESISINTESI 257
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 257
FOCUS 14.1
FOCUS 14.2
IXINDICE GENERALE
CAPITOLO 15
Sintesi, immagazzinamento,
trasporto e inattivazione
del trasmettitore 258
Introduzione 259
Sintesi dei neurotrasmettitori 259
Sintesi dell’acetilcolina 259
Sintesi di dopammina e noradrenalina 261
Sintesi della 5-idrossitriptammina
(5-HT, serotonina) 263
Sintesi del GABA 263
Sintesi del glutammato 264
Regolazione a breve e a lungo termine
della sintesi dei trasmettitori 264
Sintesi dei neuropeptidi 264
Immagazzinamento dei trasmettitori
nelle vescicole 266
Costoccaggio e corilascio 266
Trasporto assonale 268
Velocità e direzione del trasporto assonale 269
Microtubuli e trasporto veloce 269
Meccanismo del trasporto assonale lento 269
Rimozione dei trasmettitori
dalla fessura sinaptica 271
Rimozione dell’ACh da parte
dell’acetilcolinesterasi 271
Rimozione di ATP tramite idrolisi 272
Rimozione dei trasmettitori per ricaptazione 272
SINTESISINTESI 273
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 273
CAPITOLO 16
Plasticità sinaptica 274
Introduzione 275
Cambiamenti a breve termine
nella segnalazione 275
Facilitazione e depressione del rilascio
di trasmettitori 275
Potenziamento post tetanico e facilitazione
di durata intermedia (aumentazione) 275
Meccanismi alla base dei cambiamenti
sinaptici a breve termine 277
Cambiamenti a lungo termine
nella segnalazione sinaptica 279
Potenziamento a lungo termine 279
LTP associativo nelle cellule piramidali
dell’ippocampo 280
Meccanismi alla base dell’induzione
e dell’espressione dell’LTP 282
Sinapsi silenti 283
LTP presinaptico 285
Depressione a lungo termine 286
LTD nel cervelletto 288
Meccanismi alla base della LTD 288
LTD presinaptica 288
Plasticità a lungo termine delle sinapsi
inibitorie 289
Significato dei cambiamenti nell’efficacia
sinaptica 289
SINTESISINTESI 290
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 290
CAPITOLO 17
Biologia molecolare e cellulare
della plasticità sinaptica 291
Plasticità strutturale: studi in vivo
sulla dinamica delle spine dendritiche 292
Ricambio delle proteine sinaptiche
e transizione della plasticità sinaptica
da breve a lungo termine 294
Segnalazione dalle sinapsi al nucleo
attiva la trascrizione de novo 294
Bersagli genomici precoci dell’attività
sinaptica 296
Neuroepigenetica: stabilizzazione dei
cambiamenti trascrizionali dipendenti
dall’attività 300
Prime dimostrazioni della sintesi proteica
decentralizzata nei neuroni 300
Indirizzamento degli mRNA messaggeri
in dendriti e assoni 302
Sintesi proteica postsinaptica e plasticità
sinaptica 305
Sintesi proteica presinaptica e plasticità
sinaptica 307
Meccanismi biochimici di controllo
traduzionale nella plasticità sinaptica
di lunga durata 308
Degradazione delle proteine sinaptiche 311
MicroRNA e plasticità sinaptica 312
“Tag” sinaptico: marcatura e cattura sinaptica 313
Identità del tag sinaptico 315
Tag sinaptico inverso 316
Basi cellulari della memoria 316
Marcatura genetica di neuroni attivi 316
Necessità e sufficienza delle cellule
della traccia di memoria 319
Apprendimento e memoria da parte
di raggruppamenti combinatori
di sinapsi potenziate 320
SINTESISINTESI 324
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 325
X INDICE GENERALE
CAPITOLO 18
Meccanismi di comunicazione
extrasinaptica 326
Significato della comunicazione
extrasinaptica per il sistema nervoso 327
Regolazione dell’aggressività nelle aragoste 327
Prime evidenze del rilascio
extrasinaptico di trasmettitori 328
Meccanismi di esocitosi
extrasinaptica 329
Rilascio di peptidi dai neuroni ipotalamici
magnocellulari 329
Regolazione regionale del rilascio di peptidi 330
Meccanismo di esocitosi somatica
della serotonina nei neuroni
di Retzius della sanguisuga 331
Tempistica delle risposte comportamentali
all’esocitosi extrasinaptica 331
Ultrastruttura dei siti di rilascio somatico 332
Dipendenza dalla frequenza dell’esocitosi
somatica 333
Segnalazione del calcio in risposta alla
stimolazione elettrica 334
Canali del calcio attivati dalla stimolazione
elettrica 334
Amplificazione del transiente rapido
di calcio 334
Dinamica dell’esocitosi somatica 334
Trasporto di vescicole alla membrana
plasmatica 335
La sintesi di ATP dipendente dal calcio
alimenta il trasporto vescicolare 336
Un circuito di retroazione dipendente dalla
serotonina e dal calcio sostiene l’esocitosi
somatica 337
Proteine coinvolte nella fusione delle vescicole 339
Riciclaggio delle vescicole 339
Comunicazione intercellulare
mediata da esosomi ed ectosomi 340
Forme coesistenti di comunicazione
extrasinaptica 342
Esocitosi dalle varicosità assonali 342
Rilascio perisinaptico 342
Rilascio somatico e rilascio sinaptico 343
Fuoriuscita del trasmettitore dalla fessura
sinaptica 343
Modulazione della sensibilità visiva
e del flusso sanguigno nella retina 344
Rilascio di dopammina nella retina 344
Esocitosi somatica della dopammina 344
Modulazione dell’adattamento alla luce
da parte della dopammina 344
ATP e glia come mediatori
dell’accoppiamento neurovascolare 347
Liquido cerebrospinale come fonte
della trasmissione di volume 347
Strato di cellule ependimali 347
Scambio e flusso di molecole di segnalazione
tra SNC e liquor cerebrospinale 348
Pompaggio perivascolare 349
Assorbimento di peptidi da parte
di strutture neuronali 349
SINTESISINTESI 350
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 350
FOCUS 18.1
La via alla comprensione
dei meccanismi simpaticI 359
Sistema nervoso enterico 361
Regolazione delle funzioni autonome
da parte dell’ipotalamo 361
Neuroni ipotalamici che rilasciano ormoni 361
Distribuzione e numero delle cellule di GnRH 362
Ritmi circadiani 362
Melatonina 364
Orologi genetici 366
SINTESISINTESI 367
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 367
FOCUS 19.1
FOCUS 19.2
FOCUS 19.3
CAPITOLO 19
Sistema nervoso autonomo 352
Introduzione 353
Funzioni sottoposte a un controllo
involontario 353
I sistemi nervosi simpatico e parasimpatico 353
Trasmissione nei gangli autonomi 354
Correnti M nei gangli autonomi 356
Rilascio di trasmettitori da parte
degli assoni postgangliari 358
Trasmissione purinergica 358
Ingressi sensoriali al sistema nervoso
autonomo 358
PARTE IV - Meccanismi integrativi 351
XIINDICE GENERALE
Decidere tra comportamenti opposti
e incompatibili: circuiti neuronali
nel gambero di fiume 377
Analisi a livello di singoli neuroni:
il sistema nervoso centrale della
sanguisuga 379
Gangli della sanguisuga: mini cervelli
semiautonomi 380
Cellule sensoriali nei gangli della sanguisuga 381
Cellule motorie 384
Connessioni delle cellule sensoriali e motorie 384
Cambiamenti comportamentali in risposta
all’esperienza 386
Circuiti responsabili della produzione
del nuoto ritmico 388
Perché lavorare sui sistemi nervosi
degli invertebrati? 388
SINTESISINTESI 390
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 390
CAPITOLO 20
Camminare, volare e nuotare:
meccanismi cellulari del
comportamento sensomotorio
negli invertebrati 368
Dal comportamento ai neuroni
e viceversa 369
Navigazione di formiche e api 369
La via verso casa della formica del deserto 369
Rilevamento della luce polarizzata
da parte dell’occhio della formica 372
Strategie per trovare il nido 373
Meccanismi aggiuntivi per la navigazione
delle formiche 373
Imparare la loro strada 374
Navigazione nelle api 374
Luce polarizzata e fotorecettori attorcigliati 375
Meccanismi neurali per la navigazione 375
PARTE V - Sensazione 391
CAPITOLO 21
Trasduzione sensoriale 392
Introduzione 393
Codifica dello stimolo da parte
dei meccanorecettori 393
Recettori sensoriali corti e lunghi 393
Codifica dei parametri dello stimolo
da parte dei recettori di stiramento 394
Il recettore di stiramento del gambero
di fiume 395
Fusi muscolari 396
Risposte allo stiramento muscolare statico
e dinamico 397
Meccanismi di adattamento nei
meccanorecettori 397
Adattamento nel corpuscolo di Pacini 397
Trasduzione da parte delle cellule
meccanosensoriali 398
Cellule ciliate dell’orecchio dei vertebrati
sensibili alle sollecitazioni meccaniche 399
Struttura dei recettori delle cellule ciliate 399
Trasduzione mediata dalla
deflessione dei fasci di stereocilia 400
Strutture di collegamento all’estremità delle
sterocilia e molle per l’apertura
dei canali di trasduzione 400
Canali di trasduzione nelle cellule ciliate 402
Adattamento delle cellule ciliate 402
Olfatto 403
Recettori olfattivi 403
Risposta olfattiva 403
Canali controllati da nucleotidi ciclici
nei recettori olfattivi 404
Accoppiamento del recettore ai canali ionici 405
Specificità per gli odori 405
Meccanismi del gusto
(degustazione) 406
Cellule recettoriali gustative 406
Modalità del gusto 406
Temperatura e sensazione di dolore 408
Trasduzione della temperatura 408
Segnalazione di dolore e prurito 408
SINTESISINTESI 409
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 409
CAPITOLO 22
Trasduzione e trasmissione
nella retina 410
L’occhio dei vertebrati 411
Vie anatomiche del sistema visivo 411
Stratificazione delle cellule nella retina 412
XII INDICE GENERALE
Fototrasduzione nei bastoncelli
e nei coni retinici 413
Disposizione e morfologia dei fotorecettori 413
Mosaici di fotorecettori a colori 414
Risposte elettriche alla luce dei fotorecettori
dei vertebrati 415
Pigmenti visivi 415
Assorbimento della luce da parte
dei pigmenti visivi 416
Fisiologia molecolare della rodopsina 416
Trasduzione 417
Proprietà dei canali dei fotorecettori 418
Struttura molecolare dei canali controllati
dal GMP ciclico 419
Cascata del cGMP 419
Adattamento dei fotorecettori 420
Amplificazione attraverso la cascata
del cGMP 421
Risposte a singoli quanti di luce 421
Coni e visione dei colori 422
Daltonismo 423
Integrazione degli ingressi visivi 424
Campi recettivi dei neuroni retinici 424
Campi recettivi della percezione
del colore 424
Organizzazione sinaptica della retina 425
Cellule bipolari, orizzontali e amacrine 425
Meccanismi molecolari della trasmissione
sinaptica nella retina 425
Organizzazione del campo recettivo delle
cellule bipolari 426
Risposte delle cellule bipolari che ricevono
il loro ingresso dai coni 426
Cellule bipolari che ricevono il loro ingresso
dai bastoncelli 427
Visione dei colori combinando bastoncelli
e coni 427
Cellule orizzontali e inibizione dei dintorni
del campo recettivo 428
Significato dell’organizzazione del campo
recettivo delle cellule bipolari 429
Campi recettivi e proiezioni
delle cellule gangliari 429
Ingressi sinaptici alle cellule gangliari
responsabili per l’organizzazione
dei campi recettivi 429
Controllo delle cellule amacrine
sulle risposte delle cellule gangliari 430
Codifica dell’informazione visiva 430
Quali informazioni trasmettono le cellule
gangliari? 430
Risposte intrinseche alla luce nelle cellule
gangliari 430
FOCUS 22.1
SINTESISINTESI 431
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 432
CAPITOLO 23
Sensazione del tatto, del dolore
e della tessitura superficiale 433
Dai recettori alla corteccia 434
Recettori nella pelle 434
Anatomia dei neuroni recettoriali 436
Sensazioni evocate da segnali afferenti 437
Percorsi neurali ascendenti 438
Corteccia somatosensoriale 439
Percezione del dolore e sua modulazione 439
Sistema somatosensoriale
e sensazione della tessitura
delle superfici in ratti e topi 440
Vibrisse di topi e ratti 440
Fattore di ingrandimento 441
Mappa topografica delle vibrisse
e organizzazione colonnare 442
Sviluppo e plasticità delle mappe 442
Sensazione della tessitura delle superfici
attraverso i baffi: meccanismi periferici 443
Variazione delle mappe corticali
nelle diverse specie 444
Sensazione della tessitura delle superfici
attraverso i baffi: meccanismi corticali 446
Sistema somatosensoriale
e sensazione della tessitura
delle superfici nei primati 446
Fattore di ingrandimento 446
Mappa topografica della pelle
e organizzazione colonnare 446
Sensazione della tessitura di superfici attraverso
il polpastrello: meccanismi periferici 447
Sensazione della tessitura di superfici
attraverso il polpastrello: meccanismi corticali 450
SINTESISINTESI 451
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 451
CAPITOLO 24
Sensazione uditiva
e vestibolare 452
Introduzione 453
Sistema uditivo 454
La coclea 454
Selettività di frequenza: sintonia meccanica 455
Elettromotilità delle cellule cocleari dei
mammiferi 455
FOCUS 23.1
XIIIINDICE GENERALE
Inibizione efferente della coclea 456
Selettività di frequenza nei vertebrati
non mammiferi: sintonia elettrica delle
cellule ciliate 459
Canali del potassio delle cellule ciliate
e sintonia elettrica 460
Trasmissione sinaptica dalle cellule ciliate
alle fibre afferenti 461
Codifica dello stimolo da parte dei neuroni
primari afferenti 462
Tronco encefalico e talamo 462
Localizzazione del suono 463
Corteccia uditiva 464
Sistema vestibolare 466
Cellule ciliate vestibolari e neuroni 466
Stimolo adeguato per il sacculo e l’utricolo 466
Stimolo adeguato per i canali semicircolari 468
Riflesso vestibolo-oculare 469
Funzione vestibolare di ordine superiore 470
Proprietà dei recettori sensoriali
nelle varie modalità 470
SINTESISINTESI 471
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 471
CAPITOLO 25
Costruire la percezione 472
Qual è la funzione dell’elaborazione
corticale? 473
Memoria di lavoro tattile
e sua rappresentazione nella corteccia
somatosensoriale primaria 474
Compito comportamentale 474
Rappresentazione neuronale delle sensazioni
di vibrazione nella corteccia
somatosensoriale primaria 475
Sostituzione delle vibrazioni cutanee
con stimoli artificiali 476
Trasformazione da sensazione
ad azione 477
Attività in S1 durante le fasi successive
del compito di confronto tra frequenze 477
Attività nelle regioni corticali successive
all’area S1 478
Percezione visiva degli oggetti
nei primati 481
Percezione degli oggetti e via visiva ventrale 481
Deficit nella percezione degli oggetti 482
Immagini che attivano i neuroni
delle vie visive ventrali 483
Scoperta delle risposte a stimoli complessi
nelle scimmie 483
Il caso speciale dei volti 483
Invarianza percettiva e invarianza
della risposta neuronale 484
Risonanza magnetica funzionale 485
Vie visive intracorticali dorsali
e rilevamento del movimento 486
Trasformazione da elementi visivi
elementari a percetti 490
Fusione di elementi visivi semplici 490
Velocità di elaborazione 490
Forme di codifica 490
Ingressi retrogradi top-down
dai centri corticali superiori 491
Combinare le modalità sensoriali 492
Accesso alla conoscenza
attraverso la vista e il tatto 492
Convergenza delle vie sensoriali
nella corteccia associativa 492
SINTESISINTESI 494
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 494
CAPITOLO 26
Avvio e controllo di movimenti
muscolari coordinati 495
Introduzione 496
Unità motoria 497
Informazioni sensoriali che influenzano
la contrazione muscolare 497
Eccitazione e inibizione dei motoneuroni 498
Principio della dimensione e contrazioni
graduali 498
Riflessi spinali 500
Innervazione reciproca 500
Riflessi flessori 501
Controllo motorio dei fusi muscolari 501
Generazione di movimenti
coordinati 504
Controllo neurale della respirazione 504
Controllo neurale della locomozione 507
Programmi di feedback sensoriale
e generatore centrale di pattern 508
Organizzazione del controllo
motorio discendente 509
Terminologia 509
Controllo sopraspinale dei motoneuroni 509
Vie motorie laterali 510
Vie motorie mediali 511
FOCUS 25.1
XIV INDICE GENERALE
Organizzazione sinaptica della corteccia
cerebellare 518
Funzioni del cervelletto 519
Gangli della base 519
Circuito dei gangli della base 520
Malattie dei gangli della base 520
Interazioni tra cervelletto e gangli della base 521
Osservazioni conclusive 521
SINTESISINTESI 521
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 522
PARTE VI - Sviluppo 523
Corteccia motoria ed esecuzione
di movimenti volontari 511
Attività neuronale e movimento 512
Controllo superiore del movimento 513
Attività delle cellule corticali in relazione
alla direzione dei movimenti del braccio 514
Movimenti consapevoli 515
Interazione sensoriale-motoria 515
Cervelletto e gangli della base 516
Cervelletto 516
Connessioni del cervelletto 516
CAPITOLO 27
Sviluppo del sistema nervoso 524
Sviluppo: considerazioni generali 525
Cellule staminali pluripotenti
indotte 526
Morfogenesi precoce
del sistema nervoso 527
Induzione neurale 527
Geni proneurali e inibizione laterale 528
Trasformazione della placca neurale
in un tubo chiuso 530
Differenziamento regionale lungo
gli assi anteroposteriore
e dorsoventrale 532
Segmentazione anteroposteriore nelle
regioni caudali del cervello (rombencefalo) 532
Regionalizzazione dorsoventrale
nel midollo spinale 534
Sviluppo della corteccia cerebrale 536
Glia radiale: autostrade di trasporto
e cellule staminali neurali 536
Istogenesi della corteccia cerebrale:
come si assembla la corteccia 539
Specificazione regionale della corteccia 540
Migrazione radiale e tangenziale 542
Neurogenesi adulta 543
Evidenze a favore della neurogenesi adulta
nel cervello umano 544
Neurogenesi e gliogenesi 546
Determinazione del fenotipo
neuronale 548
Genealogia delle cellule della cresta neurale 548
Scelta del neurotrasmettitore
nel sistema nervoso periferico 548
FOCUS 27.1
Cambiamenti nei recettori sinaptici
durante lo sviluppo 550
Migrazione delle cellule della cresta neurale 552
Crescita dell’assone e navigazione
del cono di crescita 552
Cono di crescita 552
Meccanismi di guida del cono di crescita 552
Navigazione attraverso cellule guida
e bersagli intermedi 553
Navigazione del cono di crescita
e sintesi proteica assonale 555
Fattori di crescita e sopravvivenza
dei neuroni 556
Morte cellulare nel sistema nervoso
in via di sviluppo 556
Fattore di crescita nervoso (NGF)
e neurotrofine 556
La scoperta dell’LGN, il fattore
di crescita nervoso 557
Formazione di connessioni 559
Sviluppo della mappa retino-tettale 559
Formazione delle sinapsi 559
Potatura sinaptica e rimozione
dell’innervazione polineuronale 560
Ciò che ci rende umani: lo sviluppo
del cervello umano 562
Organoidi cerebrali 3D:
un cervello in una capsula di Petri? 563
Considerazioni generali sulla
specificità e lo sviluppo neurale 564
SINTESISINTESI 565
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 566
FOCUS 27.2
FOCUS 27.3
XVINDICE GENERALE
L’impianto cocleare 586
Periodi critici nel sistema uditivo
dei barbagianni 588
Effetti di un’esperienza sensoriale arricchita
nella prima infanzia 590
Meccanismi molecolari comuni
che controllano i periodi critici
in diversi sistemi 592
Periodi critici nell’essere umano
e conseguenze cliniche 592
SINTESISINTESI 595
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 595
CAPITOLO 29
Rigenerazione e riparazione
delle connessioni sinaptiche
dopo una lesione 597
Introduzione 598
Rigenerazione nel sistema nervoso
periferico 598
Degenerazione walleriana e rimozione
dei detriti 598
Effetti transinaptici retrogradi dell’assotomia 599
Effetti della denervazione
sulle cellule postsinaptiche 600
Membrana muscolare denervata 600
Comparsa di nuovi recettori ACh dopo
denervazione o dopo inattività prolungata
del muscolo 600
Sintesi e degradazione dei recettori
nel muscolo denervato 601
Ruolo dell’inattività muscolare
nell’ipersensibilità alla denervazione 602
Ruolo del calcio nello sviluppo
dell’ipersensibilità nel muscolo denervato 603
Ipersensibilità delle cellule nervose periferiche
dopo la rimozione degli ingressi sinaptici 603
Suscettibilità dei muscoli normali
e denervati alla nuova innervazione 604
Ruolo delle cellule di Schwann e della microglia
nella crescita degli assoni dopo una lesione 605
Germogli assonali indotti dalla denervazione 605
Reinnervazione appropriata e inappropriata 606
Lamina basale, agrina e formazione
delle specializzazioni sinaptiche 607
Identificazione dell’agrina 608
Ruolo dell’agrina nella formazione delle sinapsi 608
Meccanismo d’azione dell’agrina 610
Rigenerazione nel sistema nervoso
centrale dei mammiferi 611
FOCUS 28.1CAPITOLO 28
Periodi critici nei sistemi
sensoriali 568
Introduzione 569
Sistema visivo nelle scimmie
e nei gatti neonati 569
Campi recettivi e proprietà di risposta
delle cellule corticali negli animali neonati 569
Colonne di dominanza oculare
nelle scimmie e nei gatti appena nati 569
Sviluppo iniziale delle colonne
di dominanza oculare 571
Effetti di un’esperienza visiva anomala
nella vita postnatale precoce 573
Cecità dopo la chiusura della palpebra 573
Risposte delle cellule corticali
dopo la deprivazione monoculare 573
Importanza relativa della luce diffusa
e della visione strutturata per il
mantenimento di risposte visive normali 573
Cambiamenti morfologici nel nucleo
genicolato laterale dopo la deprivazione visiva 574
Cambiamenti morfologici nella corteccia
dopo la deprivazione visiva 574
Periodo critico per la vulnerabilità
alla deprivazione monoculare 575
Recupero durante il periodo critico 576
Requisiti per il mantenimento
di connessioni funzionanti
nel sistema visivo 577
Chiusura binoculare delle palpebre
e ruolo della competizione 577
Effetti dello strabismo sperimentale 577
Cambiamenti nelle preferenze per
l’orientamento 578
Segregazione di ingressi visivi senza
competizione 579
Effetti dell’attività dei potenziali d’azione
sul sistema visivo in via di sviluppo 579
Attività spontanea sincrona in assenza
di ingressi durante lo sviluppo 580
Induttori e freni regolano il periodo critico
del sistema visivo 580
Le neurotrofine regolano la plasticità
corticale visiva 581
La maturazione dei circuiti inibitori controlla
l’andamento temporale dei periodi critici 581
Riapertura del periodo critico e promozione
della plasticità della dominanza oculare
in età adulta 582
Periodi critici nei sistemi
somatosensoriale e olfattivo 584
Deprivazione sensoriale e periodi
critici nel sistema uditivo 585
XVI INDICE GENERALE
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protette è personale, non condivisibile e non cedibile, né autonomamente né con la cessione del libro cartaceo.
Integrazione sensoriale e motoria 633
Ritmicità 633
Contributi dalla neurologia clinica
agli studi sul cervello 633
Contributi dalle neuroscienze di base
alla neurologia 634
Conclusioni 635
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 635
CAPITOLO 30
Questioni aperte 628
Introduzione 629
Riconoscimento degli oggetti
e formazione della memoria 629
Coscienza 631
Sviluppo e rigenerazione 631
Approcci genetici alla comprensione
del sistema nervoso 632
APPENDICE A
Flusso di corrente nei circuiti
elettrici 636
Termini e unità di misura che
descrivono le correnti elettriche 636
Legge di Ohm e resistenza elettrica 637
Uso della legge di Ohm nella
comprensione dei circuiti 637
Applicazione dell’analisi dei circuiti
a un modello di membrana 638
Capacità elettrica e costante di tempo 639
APPENDICE B
Vie metaboliche per la sintesi
e l’inattivazione di trasmettitori
a basso peso molecolare 642
APPENDICE C
Strutture e vie di connessione
del cervello 646
PARTE VII - Conclusioni 627
FONTI DELLE ILLUSTRAZIONI 654
Cellule gliali e rigenerazione nel sistema
nervoso centrale 611
Ponti di nervi periferici, trapianti cellulari
e rigenerazione 612
Formazione di sinapsi da parte di assoni
in rigenerazione rigenerano nell’SNC
dei mammiferi 613
Rigenerazione nell’SNC di mammiferi
immaturi rispetto all’adulto 614
Come si potrebbe ripristinare la funzione
dopo una lesione: strategie di riparazione 616
Trapianto di cellule neuronali e staminali: la
strategia della stazione neuronale intermedia 618
Approcci neuroprostetici
al trattamento delle lesioni
del midollo spinale 620
Riprogrammazione diretta in vivo
da astrociti a neuroni per la riparazione
del cervello e del midollo spinale 623
Prospettive di sviluppo del trattamento
delle lesioni del midollo spinale
nell’essere umano 624
SINTESISINTESI 625
LETTURE CONSIGLIATELETTURE CONSIGLIATE 625
FOCUS 29.1
INDICE ANALITICO 656
LE RISORSE DIGITALI